Relações filogenéticas e padrões evolutivos espaço-temporais de espécies neotropicais de Hirtodrosophila, Zygothrica, Mycodrosophila e Paraliodrosophila (Diptera, Drosophilidae)

Abstract

A região Neotropical é considerada uma das mais diversas do planeta, porém por ser uma das menos estudadas, abriga espécies ameaçadas ou extintas antes mesmo de serem identificadas. Entre as espécies de insetos presentes nesta região encontram-se as pertencentes a Drosophilidae, uma família amplamente diversa e distribuída, que contém espécies utilizadas como modelo para estudo em diversas áreas de conhecimento, como é o caso de Drosophila melanogaster. Apesar dos numerosos estudos envolvendo espécies de Drosophilidae, o posicionamento e as relações filogenéticas entre muitos dos gêneros que a constituem permanecem incertos. A situação se agrava quando são considerados os gêneros micófagos, mais precisamente os que constituem o grupo genérico Zygothrica, ou seja, Hirtodrosophila, Mycodrosophila, Paraliodrosophila, Paramycodrosophila e Zygothrica. Sendo assim, o objetivo geral desta dissertação é auxiliar no esclarecimento dos padrões evolutivos associados à diversificação de espécies Neotropicais pertencentes ao grupo genérico Zygothrica. Para isso, foram analisadas um total de 59 espécimes coletados em 21 pontos localizados nos estados do Pará, Paraná, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul e Santa Catarina. Sequências nucleotídicas de 917 pb, 787 pb, 962 pb e 1184 pb dos genes mitocondriais COI e COII, e dos nucleares Amd e Ddc, respectivamente, foram obtidas para estes espécimes e acrescentadas a matrizes previamente construídas a partir de dados disponíveis para outras 50 espécies de Drosophilidae. Estes dados foram analisados individual e simultaneamente com o uso de diferentes métodos filogenéticos. Nossos resultados revelaram a subdivisão de Drosophila em quatro clados principais, que se diversificaram a partir do Eoceno: (1) o subgênero Sophophora; (2) a radiação immigrans-tripunctata; (3) a linhagem composta pelos drosofilídeos hawaianos junto aos membros da radiação virilisrepleta; e (4) a linhagem formada pelo gênero Zaprionus junto ao grupo genérico Zygothrica. Neste caso, as linhagens 3 e 4 aparecem como clados irmãos. Dentro da linhagem 4, foi recuperada, ainda, a monofilia do grupo genérico Zygothrica, pelo menos no que diz respeito aos representantes Neotropicais dos gêneros Hirtodrosophila e Zygothrica. Estes dois gêneros, por outro lado, revelaram-se merofiléticos, com algumas espécies de Hirtodrosophila apresentando uma ramificação basal dentro do grupo genérico, e outros agrupando internamente ao gênero Zygothrica, que foi subdividido em quatro diferentes clados. A maior parte das especiações dentro do grupo genérico Zygothrica foi datada para o Mioceno, e os padrões espaço-temporais de diversificação associadas a quarta linhagem de Drosophila aqui caracterizada assemelham-se àqueles previamente apresentados para as outras três linhagens. Assim, este estudo acrescenta novas informações acerca da evolução de espécies Neotropicais até então pouco compreendidas de Drosophilidae, contribuindo para o debate acerca das modificações taxonômicas envolvendo Drosophila.

The Neotropical region is considered one of the most diverse regions of the planet, but is also one the least studied. Among the most conspicuous insect species present in this region are those from Drosophilidae, a diverse and widely distributed family, which includes species used as models in various areas of knowledge, such as Drosophila melanogaster. Despite the large number of studies involving members of Drosophilidae, the phylogenetic positioning and the relationships within and among many of its genera remain unclear. The situation worsens when mycophagous genera are considered, more precisely with those encompassing the Zygothrica genus group that includes Hirtodrosophila, Mycodrosophila, Paraliodrosophila, Paramycodrosophila and Zygothrica. Thus, the aim of this study is to clarifying the evolutionary patterns associated with the diversification of Neotropical species of the Zygothrica genus generic . For this, a total of 59 specimens collected in 21 points located in the states of Pará, Paraná, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul and Santa Catarina were analyzed. Nucleotide sequences of 917 bp, 787 bp, 962 bp and 1184 bp of the mitochondrial genes COI and COII, and nuclear markers Amd and Ddc, respectively, were obtained for these specimens and added to matrices previously constructed from data available for other 50 drosophilid species. These data were analyzed individually and simultaneously using different phylogenetic methods. Our results indicate the Drosophila subdivision into four major clades, which diversified in the Eocene: (1) the subgenus Sophophora; (2) the immigrans-tripunctata radiation; (3) the clade comprising Hawaiian drosophilids and members of the virilis-repleta radiation; and (4) the lineage formed by the genus Zaprionus and the Zygothrica genus group. In this case, lineages 3 and 4 appear like sister clades. Within lineage 4, the monophyly of the Zygothrica genus group was recovered in respect to Neotropical Hirtodrosophila and Zygothrica representatives. Otherwise, these two genera appeared as merophyletic, because some Hirtodrosophila species branched as early offshoots within the genus group, while others were nested inside the Zygothrica genus, that subwas divided in four different clades. Most speciations within the Zygothrica genus group have been dated to the Miocene, and the spatio-temporal diversification patterns associated with the fourth Drosophila lineage characterized in this study resemble those previously recovered for the other three lineages. Thus, this study adds to the knowledge about the evolution of little-known Neotropical Drosophilid, while contributing to the debate about the taxonomic changes involving the genus Drosophila.