Análise morfofisiológica associada à reprodução e envelhecimento de Gryllus assimilis (Fabricius, 1775) (Orthoptera: Gryllidae)

Abstract

Durante a história de vida dos organismos, diferentes vias metabólicas devem ser otimizadas para garantir a ocorrência exitosa de processos fisiológicos distintos, como a reprodução e o investimento somático (manutenção). Neste viés, as reservas energéticas do animal nem sempre são suficientes para sustentar estes dois processos em paralelo, fazendo com que ocorra o trade-off entre a reprodução e a sobrevivência/longevidade, ou seja, animais que investem em reprodução, como típico de fêmeas, dispõe de menos energia para investir em reparos, acelerando o envelhecimento e reduzindo o tempo de vida, como mostrado por alguns estudos. Este fenômeno também é conhecido como "custo da reprodução". Porém, distintos resultados vêm sendo encontrados ao relacionar estes aspectos, pois além da reprodução propriamente dita, o momento em que ela ocorre na história de vida também tem relação com a longevidade. Com o avanço da idade, a resposta das fêmeas de grilo ao chamado para a cópula emitido pelos machos é menor, podendo ser o resultado do envelhecimento de estruturas cruciais para a captação do som nestes insetos, o tímpano. Estudos acerca do envelhecimento morfológico deste órgão são inexistentes. Quando iniciada, a reprodução altera a taxa metabólica dos organismos pelo aumento da demanda energética, refletindo seus custos sobre o acúmulo de um pigmento derivado principalmente da oxidação de macromoléculas, denominado lipofuscina (LF). Neste estudo, grupos experimentais com fêmeas de Gryllus assimilis foram formados para determinar os efeitos da reprodução sobre a sobrevivência, ajustando-se o modelo de Gompertz e sobre o envelhecimento fisiológico, por meio da quantificação de neurolipofuscina (nLF), além do registro de danos morfológicos no tímpano causados ao longo do envelhecimento por meio de análise ultraestrutural em microscopia eletrônica de varredura (MEV). Para isto, um grupo foi privado de cópula, um grupo teve reprodução normal (como início aos 14 dias de vida) e outro, reprodução tardia (com início aos 30 dias de vida). Diferenças na longevidade máxima entre os grupos não foram observadas, porém em fêmeas virgens houve um atraso no início da queda exponencial da sobrevivência, enquanto em fêmeas de reprodução normal esta queda ocorreu mais cedo. Fêmeas de reprodução tardia ficaram em situação intermediária. Não foram encontradas diferenças significativas na taxa de acúmulo de nLF entre os grupos ao longo do tempo. Estes resultados podem ser explicados pela produção de ovos ocorrer em todas as condições reprodutivas, tendo custos semelhantes, refletidos no acúmulo de nLF, além de terem sido alimentadas ad libitum, mascarando maiores efeitos do trade-off entre reprodução/sobrevivência. No entanto, efeitos deletérios da cópula sobre a longevidade de fêmeas de G. assimilis não foram encontrados. Relativo ao envelhecimento morfológico do tímpano, cinco lesões foram descritas pela primeira vez: excrescência, perfuração, fungos, formação de placas e rachaduras, sendo as três primeiras significativas em relação ao tempo, possivelmente prejudicando o funcionamento do aparelho auditivo. Não houve diferenças nos danos encontrados entre os grupos experimentais, embora o aumento destes acentuou-se após o período reprodutivo (senescência). Portanto, a reprodução parece modular a história de vida das fêmeas de grilo e interferir na manutenção de estruturas importantes para este processo, como o tímpano.

During the life history of organisms, different metabolic pathways must be optimised to ensure a successful occurrence of distinct physiological traits, such as reproduction and somatic maintenance. In this way, the energy reserves of an animal are not enough to sustain these two processes simultaneously, leading to a trade-off between reproduction and survival, in other words, animals that invest in reproduction, as typical of females, have less energy to invest in self-repairs, accelerating ageing and reducing lifespan, as shown by some studies. This phenomenon is also known as "cost of reproduction". However, several results have been found showing that the moment when the start of reproduction in the life-history (i.e, either early or late reproduction) is also related to longevity. Because of the ageing process, the response of cricket females to the calling song emitted by males is slow, it could be the result of damages on fundamental structures of sound reception, i.e., the tympanal membrane. Studies on the morphological ageing of this organ are non-existent. When reproduction starts, it changes the metabolic rate of the organisms by increasing energy demand, reflecting its costs on the accumulation of a pigment derived mainly from oxidation of macromolecules, called lipofuscin (LF). This is an autofluorescent pigment already validated as a marker of physiological ageing in several animal species. In the present investigation, experimental groups with female crickets (Gryllus assimilis) were established to determine the effects of reproduction on survival, applying Gompertz model, and to quantify physiological ageing through neurolipofuscin (nLF) accumulation in the brain, and by recording morphological damages (tympanum) during ageing process by ultrastructural analysis using scanning electron microscopy (SEM). For this, a group was deprived from copula, one had normal reproduction (young adults) and another, late reproduction (old adults). No differences were found in maximum longevity among groups, but in virgin females it was observed a delay to initiate exponential decline in survival when compared to reproductive groups (normal and late). Late-reproducing females had an intermediate onset of mortality. For the first time the nLF accumulation was quantified in crickets, although significant differences in the rate of accumulation of this between groups over time were not found. These results are likely due to the similar costs exhibited by all reproductive conditions, reflecting in the accumulation of nLF, besides being fed ad libitum, what probably masked a traditional trade-off observation between reproduction and survival. Deleterious effects of copula on the longevity of G. assimilis females were not seen. Regarding to the morphological ageing of the tympanal membrane, five lesions were described for the first time: excrescence, perforation, fungi, plaque formation and cracking; the first three were time-dependent and impaired the functioning of the auditory organ in these insects. However, the increase of these damages accentuated after the reproductive period (senescence). Therefore, reproduction seems to modulate the life history of cricket females and interfere with the maintenance of important structures for this process, such as tympanum.