Abstract:
As aves marinhas são importantes elementos do ecossistema marinho e o estudo de suas relações tróficas ajuda a compreender os mecanismos de segregação trófica intra e interespecíficos nas comunidades, e suas relações com presas e competidores em potencial, como os grandes peixes pelágicos. Esse estudo investigou as relações tróficas das comunidades de aves marinhas (Charadriiformes, Procellariiformes, Phaethontiformes, Suliformes) que se reproduzem em cinco ilhas oceânicas tropicais no Brasil (arquipélagos de São Pedro e São Paulo - ASPSP, Fernando de Noronha, Abrolhos, Ilha da Trindade e Atol das Rocas). Foram utilizadas análises de isótopos estáveis de carbono e nitrogênio em amostras de sangue das aves e músculos de presas coletadas, bem como análise de regurgitados das aves do ASPSP. A tese compreende uma compilação geral das metodologias e principais resultados e três artigos em anexo. No primeiro artigo, hipotetizou-se que a posição trófica (PT) das espécies de aves marinhas estaria correlacionada com o tamanho do corpo, e que haveria diferenças inter e intraespecíficas no nicho trófico entre as comunidades durante o período reprodutivo. Para isso investigou-se quais fatores (espécies, sexo, idade, local) influenciam nessas diferenças. Na maioria das comunidades de aves marinhas a PT foi positivamente correlacionada com o tamanho do corpo, com fragatas e atobás ocupando maior nível trófico que viuvinhas e trinta-réis. Todas as espécies apresentaram segregação trófica no ASPSP e Abrolhos e 60-70% das espécies estiveram segregadas em Fernando de Noronha e Ilha da Trindade, mas não no Atol das Rocas onde a segregação foi reduzida (43%). A sobreposição de nicho trófico ocorreu principalmente entre espécies congêneres. O nicho isotópico e PT variaram entre as ilhas para as três espécies de atobás (Sula sula, S. leucogaster e S. dactylatra), viuvinha-marrom (Anous stolidus) e rabo-de-junco-de-bico-vermelho (Phaethon aethereus). O segundo artigo abordou as relações tróficas inter e intraespecíficas das aves marinhas do ASPSP, bem como as relações tróficas das aves com peixes pelágicos e caranguejos. A principal presa consumida pelas aves no ASPSP foi o peixe-voador (Exocoetus volitans) e o tamanho da presa foi importante para a segregação trófica entre as espécies. As aves não apresentaram diferenças tróficas entre sexo, mas sim por idade. O atobá-marrom (S. leucogaster) partilhou a mesma PT que os grandes peixes pelágicos, devido ao predomínio de peixes-voadores na dieta, no entanto a competição entre espécies é pouco provável por causa da abundância de presas e pequeno número de aves na região e a segregação ocorre principalmente pelo consumo de peixes de diferentes tamanhos. Além disso, as aves marinhas desta colônia são importantes fontes de nutrientes para os caranguejos-aratus (Grapsus grapsus). No terceiro artigo investigou-se a hipótese de competição intersexual em aves marinhas polares e tropicais durante o período reprodutivo. Esperava-se que espécies com maior índice de dimorfismo sexual (ID) apresentassem maior segregação trófica ou espacial. No entanto, não foi encontrada correlação entre estas variáveis. Por outro lado, em uma meta-análise identificaram-se 37 artigos que investigaram a segregação trófica intraespecífica a partir de dados de isótopos estáveis, os quais sugerem que o dimorfismo sexual no tamanho facilita a segregação trófica ou espacial em aves marinhas polares, mas não em aves tropicais. Isso pode refletir a homogeneidade de valores de isótopos nas linhas isotópicas basais pelágicas das águas tropicais, bem como a baixa diversidade de modos de forrageamento das aves, que consiste basicamente em explorar áreas pelágicas e próximas à superfície. Nessa tese demonstrou-se que nas relações tróficas das aves marinhas com suas presas há mecanismos de segregação trófica inter e intraespecificos, mesmo quando muitas espécies utilizam a mesma espécie de presa, como no ASPSP. Em geral, parece haver limitada sobreposição de nicho trófico entre as espécies, com maior sobreposição de nicho entre sexos durante o período reprodutivo.
Seabirds are important components of marine ecosystems, and the study oftheir trophic relationships helps to understand the mechanisms of intra and interspecifictrophic segregation in communities, and their relationships with prey and potentialcompetitors, such as large pelagic fishes. This study investigated the trophicrelationships of breeding seabirds (Charadriiformes, Procellariiformes,Phaethontiformes, Suliformes) communities on five tropical oceanic islands in Brazil(São Pedro and São Paulo Archipelago/SPSPA, Fernando de Noronha and Abrolhosarchipelagos, Ilha da Trindade and Atol das Rocas). We used analysis of stableisotopes of carbon and nitrogen in blood samples and prey muscle, as well as analysisof seabirds’ regurgitated prey. This thesis comprises a general introduction, acompilation of methods and main results and three attached manuscripts in theirsubmission format.In the first manuscript we hypothesized that the trophic position (TP) of seabirdspecies was correlated with body size, and that there would be inter and intraspecificdifferences in trophic niche between communities during the breeding period. Weinvestigated which factors (species, sex, age, island) influenced these differences. Inmost communities of seabirds TP was positively correlated with body size, withfrigatebirds and boobies occupying a higher trophic level than noddies and terns. Allspecies showed isotopic niche segregation at SPSPA and Abrolhos, and about 60-70%of species segregated at the Ilha da Trindade and Fernando de Noronha, though atAtol das Rocas, 43% of species segregated. Niche overlap occurred mainly amongclosely related species at Atol das Rocas, Fernando de Noronha and Trindade. Theisotopic niche and TP changed across islands for all three boobies (red-footed Sula10sula, brown S. leucogaster and masked S. dactylatra), brown noddy (Anous stolidus),and red-billed tropicbird (Phaethon aethereus).The second article addressed the inter- and intraspecific trophic relationships ofseabirds in the SPSPA, as well as the trophic relationships of seabirds with pelagicfishes and crabs. The main prey consumed by birds of the archipelago was the flyingfish (Exocoetus volitans). Sex-related trophic differences were not found, but age-related trophic segregation was observed in brown boobies and noddies. Brownboobies shared a similar trophic position with large predatory fishes, due to theirconsumption of flying fish. However, seabirds are probably not competing withcommercial fishes, even though they rely on the same prey, because seabirdpopulations are small, and food resources seem to be abundant around SPSPA, withsegregation mainly based on fish size. Furthermore, in this colony, seabirds areimportant sources of nutrients for the sally lightfoot crabs (Grapsus grapsus).In the third paper, we investigated intersexual competition in polar and tropicalseabirds during the breeding season. We expected that greater morphologicaldifferences between sexes would be related to larger differences in 15N and 13Cvalues, reflecting potential diet and spatial segregation between males and females.However, no correlation between these variables was found. Nevertheless, theliterature review indicated that sexual size dimorphism facilitates spatial and trophicsegregation in polar seabirds, but not in tropical seabirds. This may reflect thehomogeneity of isotope values in baselines of pelagic tropical waters, and the lowdiversity of foraging strategies of tropical seabirds.This thesis demonstrated that in the trophic relationships of seabirds with theirprey, there are mechanisms of trophic segregation inter- and intra-specifically, evenwhen different seabird species rely on the same prey species, such as in the SPSPA. In general, trophic niche overlap between species seems to be limited, with higherniche overlap between sexes during the breeding period.
